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“兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)”擬面向全國(guó)致力于兩棲爬行動(dòng)物科普知識(shí)宣傳與保護(hù)的志愿者協(xié)會(huì)。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心等相關(guān)部門(mén)的強(qiáng)力支持。協(xié)會(huì)立足于中國(guó)兩棲爬行動(dòng)物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心。協(xié)會(huì)計(jì)劃每年開(kāi)展系列科普宣講活動(dòng)，能與各個(gè)大學(xué)、研究所、自然保護(hù)區(qū)、動(dòng)物園、政府部門(mén)、社會(huì)團(tuán)體等機(jī)構(gòu)展開(kāi)合作。
在兩棲無(wú)尾類中，視覺(jué)信號(hào)并不是副產(chǎn)物
從水到陸
2014年12月23日作者：千與
毫無(wú)疑問(wèn)，兩棲無(wú)尾類主要通過(guò)聲音通訊的方式進(jìn)行交流。無(wú)尾類的鳴叫行為復(fù)雜多變，用途十分廣泛，常見(jiàn)的有廣告鳴叫、爭(zhēng)斗鳴叫、求愛(ài)鳴叫、遭遇鳴叫、求救鳴叫和釋放鳴叫等鳴叫方式。人們?cè)诎l(fā)現(xiàn)青蛙會(huì)叫的同時(shí)也發(fā)現(xiàn)它們有一個(gè)能夠膨大的鳴囊，而且這個(gè)鳴囊還是個(gè)效果很好的共振箱——能夠?qū)⒙曇粜盘?hào)放大許多倍。因此，人們認(rèn)為鳴囊是無(wú)尾類促進(jìn)鳴叫效率提高的進(jìn)化產(chǎn)物。鳴囊通過(guò)降低體腔與環(huán)境的阻抗失調(diào)使聲音能量損失達(dá)到最少，增加鳴叫率并使聲音朝大范圍角度傳播。然而大家并沒(méi)有認(rèn)識(shí)到不斷伸縮的鳴囊也是一種視覺(jué)信號(hào)。
后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多無(wú)尾類都具有顏色各異、形態(tài)迥然的鳴囊，認(rèn)為膨大的鳴囊在配偶選擇的過(guò)程中作為一種視覺(jué)信號(hào)與鳴叫信號(hào)共同作用。雌泡蟾明顯偏好帶有鳴囊視覺(jué)信號(hào)和聲音信號(hào)結(jié)合的刺激。并且推測(cè)鳴囊的視覺(jué)線索主要用于大合唱時(shí)對(duì)潛在配偶和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的偵測(cè)和定位。但是這種視覺(jué)信號(hào)僅僅只是鳴叫信號(hào)的補(bǔ)充，并不能獨(dú)立發(fā)揮作用。
第一次證明在雄性保護(hù)領(lǐng)地時(shí)顫動(dòng)的鳴囊具有視覺(jué)線索的是箭毒蛙。只有存在聲音信號(hào)和視覺(jué)信號(hào)雙重刺激時(shí)，雄性箭毒蛙才會(huì)有打斗行為。鳴囊上亮麗的顏色是一種重要的展示，東非溪流蟾蛙即使不叫，黃色的鳴囊也能引發(fā)雄性間的爭(zhēng)斗。地棲的白唇蛙鳴囊不斷伸縮敲擊地面產(chǎn)生一種震動(dòng)信號(hào)來(lái)克服異種間合唱造成的噪音干擾。雄性紅眼樹(shù)蛙甚至通過(guò)植物枝干的震動(dòng)來(lái)警告入侵者。后來(lái)的諸多實(shí)驗(yàn)終于證明視覺(jué)展示既可以與聲音信號(hào)共同作用，也可以不依賴聲音信號(hào)獨(dú)立表達(dá)具體內(nèi)容。
無(wú)尾類最引人注意并廣為人知的視覺(jué)信號(hào)行為是“foot flagging”，即“招手”行為。雄性圓點(diǎn)湍蛙（Staurois guttatus）招手的時(shí)候后腿抬起并伸直，充分展開(kāi)腳趾間彩色的蹼帶，姿勢(shì)十分有趣。據(jù)報(bào)道，目前有16種無(wú)尾類具“招手”行為，主要用于領(lǐng)地保護(hù)和雄性競(jìng)爭(zhēng)。聲音信號(hào)容易受到環(huán)境噪音的干擾，而視覺(jué)信號(hào)則不存在這樣的問(wèn)題。所以，人們推測(cè)婆羅湍蛙的招手行為是其在嘈雜的溪流環(huán)境中進(jìn)行通訊的有效手段。多半蛙的招手行為會(huì)緊跟鳴叫行為后發(fā)生，但人們也發(fā)現(xiàn)跳舞蛙的招手行為并沒(méi)有與鳴叫行為一起形成復(fù)合信號(hào)。Preininger等人推測(cè)這種顯而易見(jiàn)的招手行為是身體攻擊的儀式化。爭(zhēng)斗性的招手行為可以近一步發(fā)展成為“踢腿”行為，這種打斗技巧主要用于近距離的遭遇戰(zhàn)，跟羚羊的恐嚇動(dòng)作相似。
無(wú)尾類視覺(jué)信號(hào)行為的另一個(gè)例子是繁殖期的雄性摩爾蛙會(huì)暫時(shí)得著上藍(lán)色。這種視覺(jué)信號(hào)能夠快速進(jìn)行配偶識(shí)別。
視覺(jué)信號(hào)不管是取代聲音信號(hào)獨(dú)立發(fā)揮作用，還是與其耦合共同發(fā)揮作用，都已經(jīng)徹底改變了我們對(duì)于無(wú)尾兩棲類信號(hào)通訊行為的認(rèn)識(shí)。
圖1. (From top left to bottom right): Sympatric male individuals of Hyperolius cinnamomeoventris, H. kivuensis, H. viridiflavus and H. lateralis with inflated vocal sac. The prominent gular patch is visible in all pictures.
圖2. Male Staurois guttatus performing the agonistic visual signal termed “foot flagging” with his left hind leg
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