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“兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)”擬面向全國致力于兩棲爬行動(dòng)物科普知識(shí)宣傳與保護(hù)的志愿者協(xié)會(huì)。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心等相關(guān)部門的強(qiáng)力支持。協(xié)會(huì)立足于中國兩棲爬行動(dòng)物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心。協(xié)會(huì)計(jì)劃每年開展系列科普宣講活動(dòng)，能與各個(gè)大學(xué)、研究所、自然保護(hù)區(qū)、動(dòng)物園、政府部門、社會(huì)團(tuán)體等機(jī)構(gòu)展開合作。
高山倭蛙：迎難而“上”
從水到陸
2014年08月23日作者：兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR
#與藏東南考察同行#
從它的名字可以看出來，高山倭蛙（Nanorana parkeri）并不是一種我們?cè)谝巴饨?jīng)常見到的蛙類。事實(shí)上，如果想要一睹這種高山精靈的芳容，你就必須登上世界屋脊的青藏高原。高山倭蛙主要分布在西藏和尼泊爾，以及不丹和印度的部分地區(qū)，在草叢、樹林、水塘、沼澤、溪流和河流都能看到它們的身影。有意思的是，高山倭蛙分布區(qū)主要集中在狹窄的北緯28o-31o之間，但分布海拔跨度則比較大，從2850米到5000米左右，它同時(shí)也是生活在青藏高原海拔4500米以上的唯一蛙類。
圖1. 高山倭蛙和它們的分布范圍（綠色）
說到高海拔動(dòng)物，就不得不提著名的“貝格曼定律（Bergmann's rule）”。這條在1847年由德國生物學(xué)家克里斯琴 貝格曼提出的定律，主要描述的是在相同環(huán)境下，所有動(dòng)物單位表面積發(fā)散的熱量是相等的。但習(xí)慣上，人們更多談?wù)摰氖撬囊粋€(gè)推演形式，即隨著海拔或緯度的升高，動(dòng)物的體型有增大的趨勢(shì)。一般說來，恒溫動(dòng)物傾向于遵守貝格曼定律，對(duì)此的解釋是體型越大個(gè)體的散熱率越低，有助于高海拔或高緯度的動(dòng)物保持體溫。但對(duì)于冷血?jiǎng)游?，情況就復(fù)雜得多了，有的遵守此定律（如很多昆蟲），有的不遵守（如歐洲林蛙），還有的是完全與定律相反（如蟾蜍）。
對(duì)兩棲動(dòng)物來說，個(gè)體的體型大小取決于生長(zhǎng)的時(shí)間、年生長(zhǎng)率和變態(tài)完成時(shí)的起始體型大小三個(gè)重要的生活史特征。因此，高山倭蛙是否遵守貝格曼定律，則由它的生活史決定，進(jìn)一步，也就是由它對(duì)高海拔極端環(huán)境的適應(yīng)策略來決定。
研究人員對(duì)來自海拔3800至4800米的六個(gè)高山倭蛙種群進(jìn)行了生活史特征的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)成年的高山倭蛙無論雄性還是雌性，它們的體型大小都隨著海拔的升高而顯著下降，表明高山倭蛙與貝格曼定律相悖。但是其亞成體的體型大小則與海拔沒有相關(guān)性。對(duì)于較低海拔的種群，亞成體一般經(jīng)過2年的發(fā)育就可以達(dá)到性成熟；但高海拔的種群需要更長(zhǎng)的時(shí)間，甚至5～6年之久；因此，種群的平均年齡隨海拔升高而增大。對(duì)于高山倭蛙的蝌蚪，海拔4000米左右是一個(gè)分水嶺，4000米以下的蝌蚪能夠在當(dāng)年完成變態(tài)，而4000米以上蝌蚪則可能要經(jīng)歷冬眠，變態(tài)時(shí)的身體大小則與海拔呈負(fù)相關(guān)。另一方面，排除掉年齡的影響，則成體的年生長(zhǎng)率在各海拔梯度的差異不顯著。
圖2. 身體大小與海拔的相關(guān)關(guān)系表明高山倭蛙相悖于貝格曼定律
從生活史特征來看，隨著海拔的升高，高山倭蛙盡管平均年齡逐漸增大，但體型卻仍然呈顯著下降趨勢(shì)，與貝格曼定律相悖。與恒溫動(dòng)物相比，冷血?jiǎng)游锊]有維持體溫的生理壓力，但由于極端的低溫和低氧環(huán)境所限，它們的活躍期以及營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備都相應(yīng)縮短，因此高海拔個(gè)體的體型逐漸變小了。另一方面，兩棲動(dòng)物的繁殖力與體型大小有關(guān)，因此高海拔的高山倭蛙不得不經(jīng)歷更長(zhǎng)的性成熟時(shí)間發(fā)育身體來為繁殖積累營(yíng)養(yǎng)和能量。這些因素造就了高低海拔（注意：只是相對(duì)較低）高山倭蛙的生活史差異，也是高山倭蛙能夠迎難而“上”，征服高海拔的原因。
但是，影響動(dòng)物表型的因素有適應(yīng)性進(jìn)化和遺傳可塑性，哪一個(gè)因素在高山倭蛙的高海拔適應(yīng)中更重要，或者是同等重要，還沒有明確的結(jié)論。
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本文照片/圖片均由兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR成員拍攝/繪制；數(shù)據(jù)資料來自參考文獻(xiàn)1和4.
參考文獻(xiàn)：
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4. 費(fèi)梁等. 2012. 中國兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒.
5. Bergmann's rule: http://en.wikipedia.org/wiki/Bergmann%27s_rule
6. Nanorana parkeri: http://en.wikipedia.org/wiki/Nanorana_parkeri
7. Biological life cycle: http://en.wikipedia.org/wiki/Biological_life_cycle